第1章 互花米草研究概况

1.1 互花米草生物学特征

互花米草(Spartina alterniflora)，又称smooth cordgrass?Atlantic cordgrass 或saltmarshcordgrass，隶属于禾本科米草属，为多年生高大草本植物。互花米草植株坚韧而挺拔，株高1~3m，较高可达3.5m，茎秆粗壮，直径约1cm 以上。茎节具叶鞘，叶腋有腋芽。叶互生，呈长披针形，叶长可达90cm，宽1.5 ~2cm (图1-1A)，深绿色或淡绿色，背面有蜡质光泽；叶片具盐腺，根部吸收的盐分大都由盐腺排出体外，因而叶表面往往有白色粉状的盐霜出现(图1-1B)。圆锥花序长20~40cm，由10~20个穗形总状花序组成，小穗侧扁，长约1cm (图1-1C)；两性花，子房平滑，两柱头很长，呈白色羽毛状；雄蕊3个，花药成熟时纵向开裂，花粉黄色；互花米草花期为7~10月，互花米草异花授粉率显著高于自花授粉率，其中异花授粉的结实率与种子活力较高，而自花授粉产生的种子无萌发能力(Somers and Grant，1981； Daehler and Strong，1996；方民杰，2012)。种子通常8~12月成熟，颖果长0.8 ~1.5cm，胚浅绿色或蜡黄色(王卿等，2006)。地下部分包括长而粗的地下茎和短而细的须根，根系发达，密布于30cm 深的土层中，有时可深达50~100cm。

图1-1互花米草的形态学特征

A.互花米草的根?茎?叶； B.互花米草叶盐腺分泌的盐粒； C.互花米草的圆锥花序

互花米草对环境的适应性和耐受能力很强，具有较广的生态位，在我国沿海从广东淇澳岛到辽宁葫芦岛均有分布，在滩涂各种基质中均能生长。互花米草是一种典型的盐生植物，研究表明，互花米草的最适生长盐度为10‰~20‰，超过该范围时，互花米草的生长会受到抑制( Haines and Dunn，1976； Landin，1991； Wang et al.， 2006)， Landin(1991)认为互花米草可以耐受高达60‰的盐度。互花米草具拒盐?泌盐和聚盐的耐盐策略，其含有的脯氨酸和甜菜碱等物质可以调节渗透，对于细胞内高盐环境的耐受力具有重要的作用(肖强，2005)。互花米草较强的耐盐性对于其成功入侵海岸滩涂空白生态位具有十分重要的作用，同时提高了其对本地植物的竞争力。另外，互花米草具有较强的耐水淹性和较高的抗低氧胁迫能力，这是因为互花米草具有高度发达的通气组织，可以为地下部分输送氧气以缓解淹水所导致的缺氧，从而降低环境对植物生长的抑制作用(Landin，1991； Bertness and Shumway，1992； Lessmann et al.， 1997)。同时，互花米草对温度的适应范围广，分布区纬度跨度很大，从赤道附近(亚马孙河口)到高纬度地区(英国北部，50°N ~60°N)均可分布(王卿等，2006)。作为一种C4植物，互花米草不仅在温度高于10℃时其光合作用速率高于本地植物，即使在5~10℃时也能保持与C3植物相似的光合作用速率，从而在较高纬度的地区也能较好地生存(蒋福兴等，1985)。

互花米草繁殖能力强，兼有有性繁殖和无性繁殖功能。有性繁殖主要是指通过种子繁殖，其种子主要依靠海水传播，种子失水后基本失去萌发力。互花米草的种子存活时间不长，约为8个月，并无持久的种子库。其种子通常浸泡6周后才具有萌发力，通常春天萌发，萌发率受多种外界环境影响，如在变温条件下，互花米草种子萌发速度加快(徐国万和卓荣宗，1985)。种子繁殖对开拓新生境有着非常重要的意义，对维持已经建立的种群却意义不大。对已经建立的互花米草种群，其局部的扩张主要依赖于无性繁殖即通过植株根茎的克隆生长，其克隆繁殖速度快，根状茎横向延伸速度每年可达0.5 ~1.7m，对于种群的局部扩张和种群的维持具有重要的作用(Simenstad and Thom，1995)。

1.2 互花米草分布现状

互花米草原产于北美洲与南美洲的大西洋沿岸，能在热带?亚热带到温带沿海地区宽广的气候带分布，主要分布在海滩高潮带下部至中潮带上部宽广的潮间带上，适宜在黏土?沙土及河口地区的淤泥质海滩中生长，具有很强的耐盐耐淹能力。在原产地，互花米草是一种重要的盐沼湿地植物(Landin，1991)，不但能够有效防止海岸侵蚀(Simenstadand Thom，1995)，而且每年能为河口碎屑食物链提供大约1300g/ m2的植物碎屑(Landin，1991)，对栖息于当地的鱼类?水禽等具有重要的意义。

由于互花米草良好的促淤成陆能力(Bertness and Shumway，1992)，世界各国纷纷引种种植。近200年来，由于人类有意或无意的活动，互花米草已经从其原产地传播到欧洲?北美洲西海岸?新西兰和中国沿海(王卿等，2006)。其中，在欧洲主要分布在英国?法国和西班牙(Baumel et al.， 2003)；在北美洲西海岸从加拿大的纽芬兰一直到美国佛罗里达州及墨西哥湾沿岸均有互花米草分布；在南美洲，互花米草零星分布于法属圭亚那至巴西里奥格兰德州(Rio Grande)间的大西洋沿岸(王卿等，2006)；在中国，互花米草分布在南至广西北海，北至辽宁鸭绿江的沿海滩涂。互花米草已成为全球河口盐沼湿地生态系统中最成功的入侵植物之一(Zedler and Kercher，2004；王卿等，2006)。

1.2.1 美国西海岸互花米草引入及分布

在美国西海岸，互花米草主要分布于华盛顿州(Washington)的威拉帕(Willapa)海湾和加利福尼亚州(California)的旧金山海湾。威拉帕海湾的互花米草是在1894年从美国东海岸引进美洲牡蛎(Crassostrea virginica)时以包装材料的形式被无意引进的(Maxwell，1995)。在最初引进的50年，互花米草的蔓延极其缓慢，1911年首次被发现时，互花米草群丛只覆盖了威拉帕海湾数英亩①的海滩，并且植株没有开花(Scheffer，1945)；然而自20世纪40年代互花米草在威拉帕海湾首度开花之后(Scheffer，1945； Sayce，1988)，其扩散迅速加快，到1991年已发展到大约10.12km2(Sayce，1988； Harrington and Harington，1993)。互花米草的入侵对威拉帕海湾造成严重危害，不仅使海湾淤泥沉积速度大大加快(Gleason et al.， 1979)，还通过对诸如大叶藻(Zostera marina)?弗吉尼亚盐角草(Salicornia virginica)?海韭菜(Triglochinmaritimum)等一些本地植物的取代(Wiggins et al.， 1987； Simenstad et al.， 1995)改变了当地的生境。栖息环境的改变不仅影响到鱼类?底栖动物?水禽等的生存，更影响到当地牡蛎养殖业的发展。

旧金山海湾在20世纪70年代中期引进互花米草作为湿地生境恢复计划的一部分(Faber，2000)。与威拉帕海湾的情况类似，旧金山海湾的互花米草在引入后不断扩大分布面积，并造成严重影响，其中对潮间带光滩的入侵使涉禽觅食面积大为减少(Daehlerand Strong，1996)。

1.2.2 英国滨海岸互花米草引入及分布

互花米草作为海运货物的保护材料在1861年被无意引入英国。由于气候条件限制，互花米草未在英国形成大面积的种群(Gray et al.， 1999)，只在Bury Marsh 等地以零星种群存在，对英国沿海生境未造成直接危害，但污染了当地的植物基因库，互花米草与当地欧洲米草(S. maritima)杂交，其子一代种子经染色体加倍后产生四倍体可育大米草(S. anglica)，大米草在英国广泛传播(Ferris et al.， 1997)。1981~1988年，英国大米草分布面积扩大了70km2(Burd，1989)，1991年大米草已占据英国河口沼泽资源总面积的95.2%(Frid et al.， 1999)，造成严重危害。

1.2.3 新西兰滨海岸互花米草引入及分布

由于河口湿地生态工程的需要，新西兰在20世纪50年代从美国引进互花米草(Partridge，1987； Taylor and Hay，1997)。或许是过低的海水温度抑制了互花米草的生殖生长(Ebasco，1992)，新西兰地区的互花米草从未开过花(Partridge，1987)。尽管如此，互花米草在新西兰滩涂蔓延速度仍然很快；在光滩，一棵植株4年可形成51.10m2的群丛(Bascand，1970)。现今，互花米草已经造成本地植物鳗草(Zostera marina)和某些动物物种的消失，造成一定的生态危害。目前，互花米草在新西兰主要分布于北岛(NorthIsland)，其分布最南到威灵顿(Wellington)(41°20′S)(Bascand，1970)。

1.2.4 中国滨海岸互花米草引入及分布

中国于1979年12月从美国北卡罗来纳州(North Carolina，33°50′N ~36°30′N)?佐治亚州(Georgia，30°40′N ~32°00′N)?佛罗里达州(Florida，24°30′N ~30°40′N)三地引入3种互花米草的生态型(朱晓佳和钦佩，2005； Chung，2006)用于保护海滩?促淤造陆?提高海滩植被生产力，在南京大学植物园试种成功后，于1980年移植到福建罗源湾，1982年起向全国沿海地区推广(徐国万和卓荣宗，1985)。经过二十多年的发展，最初引种的3种生态型中只有来自佛罗里达州的生态型在中国得到广泛传播。目前，互花米草已遍及中国暖温带至亚热带的东南沿海海滩，北到辽宁省，南至广西壮族自治区，辽宁省?河北省?天津市?山东省?江苏省?上海市?浙江省?福建省?广东省?广西壮族自治区等10个沿海省(直辖市?自治区)均有互花米草的分布，纬度自20°N 跨度到40°N (图1-2)，成为了中国沿海潮滩分布面积最广的盐沼植被(李加林等，2005)。

1.3 互花米草主要危害

20世纪80年代我国部分沿海地区开始引种互花米草，最初在保滩护岸?改良土壤?促淤造陆等方面取得了一定效果。但伴随着种群面积的日益扩张，互花米草改变了当地的自然环境和生态系统过程，带来了较为严重的生态?经济及社会危害。互花米草在潮间带引入后会占据土著植物的生态位并形成单优植物群落，影响着入侵区域的迁徙鸟类?土著物种，造成生物多样性降低和生态系统退化，并且会妨碍沿海旅游业发展，影响水产养殖?水上运输等生产活动(Simenstad and Thom，1995； Daehler and Strong，1996)，因此互花米草的扩散和入侵影响着入侵区域的自然环境和经济，严重危害区域生物安全和生态系统稳定。

1.3.1 互花米草对本地植物群落的影响

湿地生态系统具有特殊的生态结构和功能，是自然界最富有生物多样性?具生产力的生态系统，是人类最重要的生存环境之一。外来入侵物种互花米草的入侵会对湿地生态系统本地植物群落产生严重影响。以厦门东屿湾为例，20世纪70年代初该地区红树林面积约有5km2，受互花米草入侵影响，目前厦门东屿湾只有面积很小的红树林，且破碎化严重(林鹏等，2005)；在上海东滩，互花米草与本地植物芦苇(Phragmites australis)和海三棱藨草(Scirpus mariqueter)抢夺生存空间，导致这两种本地植物群落面积严重萎缩，进而影响到迁徙?越冬鸟类的取食和休息，严重影响东滩的保护价值和区域生态安全(陈中义等，2005)；在广西互花米草入侵与本地植物结缕草(Zoysia hondana)抢夺生存空间；在江苏潮滩互花米草与碱蓬(Suaeda glauca)竞争，改变了当地植被。此外，入侵互花米草种群还可与当地近缘物种杂交，使基因侵入土著植物基因库中，直接威胁土著物种的种质保存，甚至有可能造成濒危植物的灭绝，或形成更具入侵性的生态型，从而导致更为严重的生态后果