及时章

我们为何需要进化

1859年正值英国的维多利亚时期，达尔文于该年发表了他的《物种起源》(On the Origins of Species)一书，引发了一场影响当地乃至全世界思想观的巨大冲击波。该书中一个隐含的推论(尽管这不是达尔文自己的主张)吸引了众多的目光，即揭示了我们人类实际是动物王国中的成员，我们是属于灵长目的，与所有猴和猿同属一个类别。而过去的十几年里，我们在证明这样的观点上比达尔文时期又更迈进了一大步，遗传的证据有力地表明我们并不是猴和猿的远亲，我们根本就是猿类家族中黑猩猩的兄弟姊妹。

达尔文和心理学

尽管达尔文的自然选择(natural selection)理论在科学史上掀起了一场革命，但现在看来并不是因为关于物种如何起源的理论才使他达到今天的地位。回顾自《物种起源》发表以来的150年思想发展史，我们可以看到，达尔文随后发表的著作越来越具有重要的价值，比如在《人类的起源》(The Descent of Man)中，他探讨性选择和繁殖行为的问题；又如在《人类和动物的情感表达》(The Expression of the Emotions in Man and Animals)中，他涉及当时尚在萌芽期的心理学领域。达尔文在行为领域的探索一直到《人类的起源》发表了一个多世纪之后才开始受到重视，他的性选择理论强调配偶选择的过程，这个理论在当时并不如今天在进化生物学领域这般占据重要位置。即便如此，他对情绪的研究工作也始终吸引着人们的注意。这两本书都是非常有预见性的，达尔文所触及的这些问题为我们理解人类的行为和心理打下了深厚的基础。

过去的30年，我们对动物行为及其进化组成的理解有了爆炸性的进展，理论本身越来越精细，并且以数学模型、对动物行为的大量观察和实验研究作为理论基础，如今这样飞跃式的发展一定能让达尔文本人激动不已。而实际上，这样的理论思想结合实际数据的科学方法正是源自于达尔文的智慧，众所周知的比较研究方法也一直作为进化分析的方法学基础，并且沿用至今。

对非人动物的研究到20世纪70年代时已经有了飞速的发展，但是要将这些理论应用在人类行为和心理学领域中，还需要更多时间才能有一定的突破。一部分生物学家开始将研究的触角伸向与人类相关的方面，可是一些社会学家从20世纪初开始就一直不愿接受用进化和生物学的观点来解释人类行为。尽管如此，20世纪80年代后期，进化的观点开始被真正应用于人类行为和心理学的研究之中。可是这些研究也仅仅能在专业期刊中发表，而本书则想尝试采用大众读者更能接受的方式，来讲述这个领域中众多杰出的研究。

在此之前，我们需要厘清人类行为中哪些可以用进化分析解释，哪些不行。进化分析的重要性在于它能为我们提供清晰的理论框架，让我们能够提出一系列关于行为反应和心理机制的精细假设，并且严格地通过量化的方法来检验。

我们可以从地质时间(系统发生原因)和个体生命周期(个体发生原因)来对一个特质(trait)的历史和发展提出疑问，还可以测定一个行为如何提高个体的存活率和繁殖力(功能性原因或远因①)，并且去确定各种可以激发特定行为反应的因素(动机性原因或近因②)。在1973年因对动物行为的研究而获得诺贝尔奖的尼古拉斯 廷伯根(Nikolaas Tinbergen)指出，上述问题尽管看起来是不同的，在本质上却相同，即为什么动物会表现出特定的特征？而各自的答案则反映出不同层面的进化解释。上述这四个层面的“为什么”都是同等重要的，而且一定不要混淆了不同层面的解释，比如想要得到近因却从行为功能方面去找解答。如果想要更好地区分这些问题则可以使用著名的“廷伯根的四个为什么”①来寻找答案。

通过谨慎地理解问题以及找到符合相应层面的答案，我们就可以确认某一行为是不是自然选择进程中的产物；是不是当其他特征被选择时而形成的副产品；是不是早先为了其他目的被选择出来，但随着进化的发展又扮演了新的角色(也称“联适应”)；又或者它们是否根本就没有任何进化的功能性。换句话说，进化分析的目的在于去理解特征能给有机体所带来的好处，以及是如何与其他特征共同作用的(比如有着更大脑容量的动物意味着它们的性成熟期更长)，还能理解一个物种的进化史是如何约束各种可能的适应性的。

遗传决定论：进化的红鲱鱼②

在遗传决定所有行为或者我们的命运由基因决定的观点之下，进化分析没有了用武之地。遗传决定论的观点困扰着很多人，主要是社会学家，而且一些生物学家也开始受其影响。许多针对人类行为的进化分析的批评似乎是基于一个理念：关于行为的进化解释必然暗含着遗传决定行为的内容。表面看来，这是一个合理的结论，毕竟大多数关于行为进化的讨论总离不开“决定行为的基因”这句话。此外，某一特定行为的成功与否也总是用它的适宜度(用于群体遗传学的术语，指的是将特定的基因传递到后代的相对能力)来衡量。

因此，任何与进化有关的讨论似乎都直指遗传，这种逻辑上的争论看似不可避免。可是，我们必须提出一个最根本的问题：这种争论对行为进化的研究有帮助吗？答案是：没有。对行为提出进化解释和根据行为遗传决定论提供解释是两个有天壤之别的概念。原因主要有两点。首先，没有一个已知的生命(也许诸如病毒或细菌的单细胞生物例外)显示出，它们的行为由遗传决定。行为本身非常复杂，不可能由单一的基因来决定。更重要的是，如果行为真的由遗传决定，那就代表着行为应该总是按照相同的方式发展，并且各种环境因素都不会对其造成影响。这将会导致行为不可改变，不可塑造，也就是有机体不论在何种环境下总是按照同样的方式做出行为反应。遗传决定论或许能对物种快速灭绝的历史难题做出好的解答，但是它在复杂多变的真实世界里则可能起不了多大的作用。

脊椎动物发展出较大的脑容量，能让它们时刻调整自己的行为去适应环境。而控制脑容量大小的基因是通过进化被选择出来的，这使有机体本身脱离了由基因所驱策的生活。可令人讽刺的是，正是由于对基因决定论的恐惧，或是说对丧失自由意志的恐惧，我们的基因把我们从决定论的框架里解放了出来。

用来理解行为的进化分析绝不只是要去确定基因和行为之间的单一因果联系。造成这样的误解往往是由于在进化分析的系统中确实需要一些关于基因的解释，因此我们通常会凭空想象出一些基因作为我们思考的重点。这些基因仅仅是一种工具，能让我们以更简单的方式去思考与进化解释有关的问题。当然这并不是说不存在特殊的基因，只是基因是否存在的问题需要发育生物学家通过充分的实证去回答，而不是由进化心理学家来解答。

其次，行为的进化研究实际上不只与决定行为的基因有关，尽管我们有时也会认为发出行为的能力必然受到基因的控制。重要的是，进化分析关注对行为的策略性分析：为什么个体通过这种方式做出了行为表现？又或者行为的发生能给个体带来什么作用？从策略性的视角来看，无须去推敲行为究竟由何决定的相关假设，只需要探讨个体如何根据进化上的考虑选择出最适宜的行为(也就是使行为对后代基因库的贡献较大化)。

达尔文、基因和行为

关于行为研究的进化分析需要澄清四个要点：

及时，进化分析的解释看起来似乎表示动物能够有意识地决定未来的遗传方向。但事实上，没有一个有机体可以做到，即使是人类也不能。确切地说，这样的解释不对行为的形成做任何的假定：行为可以是受遗传驱策和不经思考的，也可以是习得的和深思熟虑的，或者是位于两者之间的任意位置。哪一个假定是正确的？这是一个很有趣的经验主义问题。但是思索动物是否会有意识地表现出策略性行为，又或者是否会运用进化的思维来做出行为表现，并没有任何意义。

第二，当有机体的行为表现能够提高后代数量时则会被认为是具有高适宜度的行为，但这并不意味着行为的实际目的就是为了使适宜度较大化。生活在巴塔哥尼亚地区的阿车族(Ache)猎人活着可能只是为了捕猎一只貘，也可能只是为了将自己的孩子嫁出去，然后在婚礼上跳舞。这些行为的适宜度要在很久之后才会表现出来，所以我们没有理由去要求人类，甚至动物，去表现能够提升适宜度(留下更多后代)的行为，尽管这些行为最终能提升适宜度。对当前目的的实现可以产生提升适宜度的效果，但不代表两者之间一定有着直接的联系。以当前目的作为媒介，行为和其最终的适宜度结果之间的联系让我们可以通过关注短期的直接结果(比如猎人较大程度地摄取能量，繁殖个体较大程度地提高后代数量)去探究有机体行为的形成，从而假定对当前问题有效的解决方式是能最终带来更高适宜度的。这样的方法在行为生态学中被称为表型策略(phenotypic gambit)。

第三，假设有机体所有的行为表现都是为了提升基因适宜度而形成的，这样的观点是具有启发性的，而不是根据事实得来的推测。它能给我们提供精准的预测结果，而且这个结果能经受实证的考验。相反地，对遗传决定论的批评指出，该理论重点关注于允许行为产生的机制，实际上就是指能制造出生理硬件的基础。因此遗传决定论是一个关于行为如何发生的问题，而不是关于行为为何发生的问题，这是两个不同的视角。

第四，进化的解释是具有统计意义的。也许反对一个进化解释的最普遍的说法是：“嗯，我的孩子没有这样做！”但是，例外事件不符合统计的规则。如果要证明你的说法，你必须出示在一般情况下孩子都不会这样做的证据。但若每个人都表现相同的行为，那么就不会有进化的发生，所以进化解释的统计本质是至关重要的。有机体必须时刻侦测自身所处的环境是物理世界还是社会世界，以确认自己的行为表现是不是进化进程上的方式。然而，一些个体通常会不可避免地做出错误的表现，这种尝试错误的学习反而能产生更好的解决方法。这样的方法会渐渐被散播出去，采用这种方法的人们就能更成功地繁衍下去。但是即使如此，这个方法也永远不会被人群中的所有人采纳，因为人们还会不断试验出更新的方法，并一直这样循环下去。

简而言之，这种争论混淆了人们可能会对世界产生疑惑的两个不同的问题，即事件为何会发生以及是如何发生的。这种混淆的出现可能是因为“基因”这两个字总是出现在这两个问题的解释里：一个关注的是基因是产生行为的原因(或者说是行为表现的能力)，另一个关注的是基因是行为的结果(也就是说特定的行为表现会对后代的遗传结构起一定的作用)。尽管进化生物学家能清晰地分辨这两者的概念，但是不熟悉这个领域的人们还是容易混淆。

尽管这两个过程有着必然的联系，但是在任何情况下，同一组基因不可能既是原因又是结果。在哺乳类或者鸟类这样脑容量较大的生物之中，通常因为其大脑而造成进化环路的闭合。因为较大的脑容量使它们能采用更灵活的行为策略，使它们能在当前的环境之下调整自己的行为，以把它们能获得的配偶数量较大化，从而使子代的数量提升至较大。这个过程之中能够代代相传并且使进化和行为都成为可能的东西就是那些能够形成巨大容量大脑的基因，但是这些编码大脑容量的基因不能决定由大脑引发出的行为(如交配行为)，它们仅仅能决定可以做出灵活决策的能力，而这样灵活的决策能使有机体更好地适应当前环境。

，值得牢记的是，当达尔文提出自然选择理论的时候，他对基因的概念一无所知。事实上，他的理论内含有许多不恰当的遗传机制，也因此而饱受批评。一直到他过世之后，因为后人重新发现了孟德尔(Gregor Mendel)的遗传定律，达尔文的自然选择进化理论最终获得重视。

在达尔文壮大自己的重大理论的同时，布尔诺(位于现在的捷克共和国)修道院的神父孟德尔也在发展着他的遗传理论，但是他的工作在他家乡之外的其他地方并没有得到广泛的关注(达尔文当时有孟德尔论文的复印稿，但是显然他没有发现其重要性)。这个能解开达尔文重大理论之门的钥匙在满是灰尘的昏暗的图书馆里躺了半个多世纪之久，直到一位遗传学家在20世纪初发现了它。现在，达尔文的自然选择进化理论和孟德尔的遗传定律已融合成为一个统一的理论。

但是，孟德尔同样不知道基因这个东西！对达尔文和孟德尔来说，遗传只是代表着亲子之间的“复制保真度”(fidelity of copying)。这就有个非常重要的隐义，即进化过程不需要依赖基因。任何可以联系起亲子之间关系的方面都具有成为达尔文式进化过程(Darwinian process)的能力。有机体一生中所学习并且传递给后代的东西同样可以经受自然选择的锤炼。非基因传承的发生和被选择是有可能的，而且同样具有进化意义。文化的过程因此也有着非常重要的进化影响力，尤其对我们人类的进化而言。换句话说，通过进化的观点来看，人类的行为也许根本不用提及基因。