武装与装饰

雄性的獐武装着一对长而弯曲的刀片状尖牙，虽然长在了这种温驯的反刍动物①身上，但它们看起来更像是食肉动物的牙齿。麂② 头生一对尖角，外形仿佛短小的獠牙。公狍长有鹿角，却不长尖牙。大多数的反刍动物头顶上都带有装饰物—— 锥状的洞角③，分叉的鹿角，抑或獠牙状的尖角。在演化历程中，甚至出现过顶着九或十只角的物种。巨大的大角鹿(Megaloceros giganteus)拥有宽至4米，重达45千克④的巨型鹿角。雄性的鹿科成员，比如雄鹿和雄驼鹿，它们的鹿角是作为完整骨骼的一部分。这些鹿角并非由表皮角质形成，而是骨骼。鹿角在每年的冬末脱落，并再次长出，表面包被着一层“鹿茸”，这是一层薄薄的湿润皮肤，正是骨组织的来源。这些动物因此可以让鹿角年复一年地再生，同时越发粗大且分支増多。而牛科动物的洞角是一种终生不变的结构，由骨质角心与覆盖其上的角质鞘组成。此外还有其他种类的饰物，比如长颈鹿角，骨质的枝上包裹着皮肤，固定不替换。北美的叉角羚长着分叉的洞角，上面的角质鞘会每年脱落，但骨质角心却不是。

一只公鹿既没有尖角，又长时间与其他雄性隔离，由此可见，鹿角在防御方面的作用微乎其微，尽管有可能在偶然情况下被用来抵御捕食者。在防卫方面，鹿科动物更倾向于使用蹄子，有时甚至也会用牙。而在牛科动物中，无论公母都长角，它们时常以此来反击捕食者。有的羚羊长有长锥状的角，例如剑羚，据说它们的角甚至能杀死寻衅者。然而，这般防御功能还是不能充分解释鹿角和洞角存在的意义，因为例如马等其他有蹄类，并没有这样的饰物来司防御之责。

当秋季到来，雄鹿们将投入求偶竞争，此时鹿角就显得格外必要。两只雄性之间的比试以吼叫声拉开帷幕，然后它们会并肩而行。只要其中任一方停下脚步，两头雄鹿就会用鹿角相互锤击，然后纠缠在一起，并竭力扭动头部，试图让对手失去平衡。这样的争斗常常使它们负伤，引发不容忽视的死亡率。只有决斗中的胜者，才能够与鹿群中的雌性交配(虽然在偶然情况下，也有处于弱势的公鹿能趁机和母鹿交配)。由此可见，这种动物的体型与力量，以及那对鹿角，在是否能留下后代方面扮演着重要的角色。麂和獐的尖牙，也具备这仅有的用途：在雄性之间的残酷争斗中充当武器。例如麝牛这样的牛科动物，主要将它们巨大的牛角用作冲撞时的减震器。

近四十年来，动物行为学家们在苏格兰的拉姆岛(Isle of Rum)上，对一个鹿群进行了追踪研究。他们测量了这些动物个体的体征，同时估算了它们的繁殖能力和这些特征的可遗传性。他们得以证实，那些体格最魁梧，拥有最壮硕鹿角的个体，能产下相对更多的后代，它们的特征也遗传给了其后代们。打斗中的胜利，也能很好地暗示着它们在其他方面的实力，比如对食物的获取和对疾病的抵御。雄性的鹿角每年都会脱落，在产生大量新骨骼来再造鹿角的时候，会消耗不少的能量。所以，硕大的鹿角昭示着这只雄性非常善于获取食物，同时也说明它很可能没有感染寄生虫，体格健壮。鹿角的生长受到多种激素的影响，比如睾酮，一种主要影响精子发育的雄性激素。畸形的鹿角往往是睾酮不足的表现，进而说明精子质量的低下。高的睾酮水平对于繁殖至关重要，但也带来副作用，会使得对传染病防御能力有所减弱。面对这样的矛盾，有一个对雄性质量更好的检验标准：即便鹿角存在一些不利因素，但打斗中的赢家毕竟是身体健康而且精力充沛—— 这样的雄鹿应该还具有其他受到青睐的特征，能够抵消由高水平睾酮带来的消极影响。所以，巨大的鹿角反映了雄性较高的综合体质，而不仅仅单纯的体力。生物学家们把鹿角称为“的”标志，也就是说，这一标志能真实无误的证明，它们能产下天生健康的小鹿。

头顶粗大鹿角的雄鹿，是一种特定选择方式的产物：性选择。这些在繁殖方面举足轻重的装饰物，受到两组基因的影响：先是受雄性一方的基因影响，决定着鹿角的出现和性质；然后是雌性一方的基因，使它们被这些饰物所吸引。性选择机制影响着雌雄双方，但作用方式不同。起初，装饰物也许受到与繁殖无关的其他原因的选择，但随着时间推移，其特征被性选择所放大。这存在着滚雪球效应，随着雄性不断地发展出更夺目的装饰物，雌性表现出前所未有的偏好。可是如此的演化，会导致身体组分的过分变大而成为雄性的负担。平衡点在于，当收益无法抵消不利时，“生死攸关”的自然选择就会发挥作用，从而限制那些确实过于夸张的特性。

鹿角带来的弊端，还体现在另一个方面：长得越大，就会有越多的捕食者垂涎。对于拥有华丽鹿角的动物种群，这样的自然选择限制，会伴随着该群体体质的下降，除非存在一种敬畏这些物种的捕猎策略，既遵从演化法则，又不与性选择背道而驰。

译注

① 进食后将半消化的食物返回口中再次咀嚼的行为称为“反刍”。有反刍行为的动物即“反刍动物”，包括鹿类、长颈鹿、牛羊等，它们有独特的胃部结构，以处理难以消化的植物纤维。

②原文此处泛指麂子，但仅有雄性的麂子头上会长有一对尖锐的短角，雌性则无。

③ 原文为“horn”，多指“洞角”，见于牛科动物。“horn”也可以指犀牛角，无骨质角心，由表皮角质形成。

④原文描述为“宽至4码，重达百磅”，此处换算为我国读者熟悉的单位制。

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