第1章森林遗传学——概念、范围、历史和重要性森林遗传学第1章森林遗传学——概念、范围、历史和重要性

基因是世界上所有遗传变异遗传变异(genetic variation)和生物多样性生物多样性(biodiversity)的基础，而遗传学是研究基因的性质、传递和表达的生物学分支学科。遗传学遗传学(genetics)是研究有亲缘关系的生物间的可遗传变异及其个体间的相似性和差异性的学科。森林遗传学森林遗传学(fort genetics)是研究林木的遗传学分支学科。从某种意义上讲，林木因为体形大、寿命长，并不是研究遗传原理的模式生物。然而，研究森林遗传学却很重要，地讲，这不仅是因为林木具有独特的生物学性质，而且还因为世界上的森林对社会和经济的发展很重要。

树木改良树木改良(tree improvement)是指应用森林遗传学和树木生物学、森林培育学及经济学等其他学科的原理培育林木遗传改良品种。与农作物和家畜育种项目一样，树木改良的目的是培育高产品质的品种；不过，与农业品种不同，林木基本上尚未驯化驯化，因为大规模的树木改良项目只是到了20世纪50年代才开始，当前的林木育种群体林木育种群体和同一树种的野生群体在遗传组成上差异不大。因此，对树木改良项目中的育种群体开展遗传学研究有助于更好地洞察天然群体的遗传，反之亦然。

本书旨在描述森林遗传学的概念及其在各种森林类型(从原始天然林至人工林)中的应用。因此，本章首先简单讨论世界上不同类型的森林及其分布范围和重要性，然后概述森林变异的原因，介绍森林遗传学简史，讨论森林遗传学在天然林和人工林中的重要性。

世界天然林和人工林的分布范围及重要性

世界上有34亿hm2森林，占地球陆地总面积的近30%(Sharma，1992；FAO，1997)。森林在每个大陆都很重要，覆盖率从拉丁美洲和加勒比海地区陆地总面积的近50%，到北美洲各国、欧洲各国和前苏联的大约30%，而非洲和亚洲只有20%(FAO，1995a)。活立木的木材总蓄积量为3840亿m3，其中前苏联和拉丁美洲各国(包括亚马孙盆地的热带森林)占了几乎一半。

世界上的森林在物种组成方面差异很大，温带和北方针叶林仅由少数几个树种组成，而热带森林则含有成百上千个树种。森林具有多种不同的功能，能够提供不同的产品和社会价值。例如，在发展中国家，80%的采伐木材用作薪材，除此之外，森林还提供各种各样的当地用途(图1?1a)。然而，在发达国家，84%的采伐木材用于工业目的(FAO，1995a)(图1?1b)。而不论在发展中国家还是在发达国家，森林都具有保护功能及观赏价值。

图1?1森林提供各种各样的产品，包括：a?烹饪和取暖用的薪材，这在发展中国家尤为重要；b?为制造实木产品和纸制品采伐的工业用材。(照片由Gainesville的佛罗里达大学P?K. Nair和T?White分别提供)

虽然所有的森林均可提供生物、经济和社会等多方面的效益，但有时，作如下设想是有意义的：假定有一个由不同类型的森林组成的连续体，其中每种类型的森林各具有多种价值但又不相同(Brown et al?，1997)。一种极端情况是(图1?2a)，未受干扰的天然林具有突出的生物和社会价值，但其木材产量通常较低，且由于各种原因，天然林并非商业木材产品的理想来源(Hagler，1996)。另一种极端情况是，集约经营的人工林生长迅速，但生物多样性水平较低(图1?2b)。在这两种极端情况之间有许多不同类型的森林，每一种都能提供不同的价值(图1?3)。单一类型的森林不可能提供所有可能的效益，因此，所有类型的森林都是需要的(Kanowski et al?，1992)。

图1?2生长在两种不同条件下的巨桉(Eucalyptus grandis)，表现出不同的表型变异水平：a?在澳大利亚的一个天然林分中，巨大的变异性是由树木间的遗传和环境差异造成的；b?在南非Mondi Forests公司的一片人工林中，由于立地条件一致，树木个体间的环境差异极小，且所有个体的基因型相同，因而，树木生长较整齐。［照片由澳大利亚联邦科学与工业研究组织(Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation,CSIRO)K?Eldridge和T?White分别提供］

森林遗传学知识对于认识图1?3所示的连续体中的各种类型的森林的可持续性、保存和经营管理很重要。例如，在某些国家中，因为毁林，林地数量正以每年近1%的速度在减少(World Resources Institute，1994)，而这严重侵蚀了某些树种的遗传基础。为改善这种状况，森林遗传学家可以采用如下两种途径：①实施基因保存计划，可保护受威胁树种的遗传多样性；②实施树木改良计划，可保障使用适应性强的，甚至是遗传改良的树种对采伐迹地进行更新。

图1?3几种不同类型的天然林和人工林的示意图。每一种类型都具有不同的经济和社会价值。一般而言，集约经营强度越高、生长越快的人工林其生产价值越高，但其基因保护价值越低。(改编自Nambiar，1996)。经美国土壤科学学会许可重印。

作为森林生态系统的人工林的作用

虽然树木改良原理的应用有益于采用天然更新方式经营的森林的产量提高和品质改善，但是，目前世界上大多数正规的树木改良工作主要是针对人工林，在人工更新或人工造林中应用所培育的品种。因此，在此有必要简要讨论人工林在全球林业中的作用。广义的人工林系统人工林系统(plantation system)是指任何包括林木的种植制度，包括大规模的商业(即工业)人工林、农林复合系统、小面积片林和社区森林。世界上大多数人工林是在1950年后营造的；现在全球有近1?35亿hm2人工林，占林地总面积的4%(Kanowski et al?，1992)。与天然林一样，人工林占森林面积的比例在各个国家之间差异也很大，从巴西、加拿大、印度尼西亚和前苏联的1%～3%到智利、中国、新西兰、南非和美国的15%～25%，再到日本的45%(FAO，1995b)。人工林所占百分率低说明，要么人工林的面积小，要么天然林的面积大。

目前，人工林提供世界木材消费量的大约10%，在今后几年内可能会增加到50%，这取决于全球的需要量和人工林的营造速度(Kanowski et al?，1992；Hagler，1996)。在许多国家中，人工林提供了其木材需要量的很大部分(FAO，1997)。大多数早期的人工林是为生产工业用材营造的，这在发达国家依然如此；不过，自20世纪70年代以来，热带地区的很多造林项目已转变为满足上述的当地需求(Kanowski et al?，1992)。例如，中国是拥有人工林最多的国家(0?36亿hm2)，这主要归因于一项政府倡导的全民造林项目。

在满足世界木材需求方面，与未受干扰的天然林相比，人工林具有如下优点(Savill and Evans，1986；Evans，1992a)。

? 人工林比天然林生长快得多，尤其是在采用速生基因型造林并实施集约经营时。例如，热带地区人工林的生长速度平均是热带天然林的10倍(Kanowski et al?，1992；Hagler，1996)。这意味着，人工林可以更早收获木材(即轮伐期更短)，且生产相同数量的木材需要的林地面积更少。

? 人工林中生长的树木具有更高的一致性(比较图1?2a和图1?2b)，表明人工林的采伐、运输和加工成本更低，且某些产品的产量更高。

? 选择用于营造人工林的土地类型有很大的灵活性，可方便地位于劳动力和加工设备等基础设施附近。有时，废弃和退化土地(如原来的农业土地)非常适合营造人工林。

? 人工林具有多种环境功能，例如，稳定土壤以减少侵蚀、改善水质、防风、废弃工业用地的复垦及有益于减缓全球气候变暖的固碳。

综合上述人工林的所有优点，可以认为，人工林在满足全球日益增长的木制产品需求方面起着重要作用(预计在未来的20年将增长近50%)，从而减轻木材生产对天然林的依赖。在合理的假设条件下，最少仅需世界林地面积5%的人工林总面积就可满足全球工业用材的需求(Sedjo and Botkin，1997)。例如，在巴西和赞比亚，人工林仅占林地面积的1%，但却提供了这些国家生产的全部工业用材的50%以上。与之类似，智利和新西兰的人工林面积占林地面积的16%，但它们生产了95%的工业用材(FAO，1995b)。

人工林较高的种植效率有助于减轻林业对环境的总的影响(有时称为环境印迹)，因为只需占用较少的林地面积就可满足全球对木材的需求。因此，发展人工林是减轻天然林采伐压力和保护天然林的一条途径，而且，重要的是，还可消除人们关于营造人工林就是毁林的误解。确切地讲，在热带地区，大多数毁林土地被转变为其他用途，仅有不到1%被用于营造人工林(FAO，1995a)。

虽然人工林也存在一些缺点，如生物多样性较低，其基因保存价值及长期可持续性(在有些情况下)难以确定，但为了满足各种社会和经济需求，各种类型的森林都是需要的。在过去的10年中，人们逐渐意识到，为了保障多个轮伐期的可持续生产，必须对人工林和其他类型的森林进行合理经营。更加开放的世界贸易市场导致全球竞争加剧，使人工林经营越来越集约化，尤其是由工业组织经营的那些人工林。以培育遗传改良品种为目标的树木改良项目已经成为大多数大型人工林项目中育林过程的一部分。如果人工林营造和造林后的抚育管理两者能够良好地结合，使用改良品种将可极大地提高人工林的生产力，改善其健康状况。

林木变异的概念及来源基因型基因型和环境环境对表型变异表型变异的影响在简单讨论了世界森林的有关特征之后，接下来阐述森林中存在哪些变异及造成这些变异的内在原因。一株树的外在表现称为表型。表型表型(phenotype)是树木个体能被测量或观察到的任何特征，即肉眼所看到的树木，受其遗传潜质和所生长的环境的双重影响。可利用一个简单的公式P=G+E(表型=基因型+环境)来说明树木最终的表型是由基因型和环境两个内在因素共同作用的结果(图1?4)。对表型有影响的环境因素包括所有的非遗传因素，如气候、土壤、病害、有害生物及种内和种间竞争。

图1?4影响树木表型的部分环境和遗传因素。其中任何一个因素改变都会造成树木表型的差异，导致林分内个体间丰富的表型变异。

位于树木每个活细胞基因组内的基因决定其基因型。如果两株树全部数万个基因的脱氧核糖核酸(DNA)序列都相同，那么两者的基因型就是相同的。同一树种的两株树比不同树种的两株树的DNA序列更相似，而有相同亲本的两株树(即在同一个家系内)的DNA序列比来自不同家系的两株树更相似。

没有两株树木具有相同的表型。在通常情况下，森林中的树木间存在巨大的表型变异(phenotypic variation)(图1?2a)。在所有性状上，包括树体大小、形态、物候和生理过程，都存在个体间的变异。只有在一致的立地上栽植基因型相同的树木［如无性系无性系(clone)］时，树木个体间才几乎没有表型变异(图1?2b)；但即使那样，也可找到表型差异。森林遗传学家提出的一个很重要、同时也是本书中频繁出现的问题是："观察到的表型变异主要是由树木间的遗传差异引起的还是环境效应差异引起的？"换言之，先天和后天哪一个更重要?

虽然不可能仅凭一株树的外在表现(其表型)就能洞察其内在的基因型，然而，可采用以下两种实验方法来区分环境效应和遗传效应：栽培对比试验栽培对比试验和分子遗传学方法。

栽培对比试验

用来区分环境和遗传对表型影响的及时种方法为栽培对比试验。该方法已经应用了两个多世纪，其目的是通过保持环境不变来区分环境和遗传的影响，这样可以将影响表型变异的遗传效应分离出来。为了做到这一点，首先从生长在许多不同环境中的树木(即林分)上采集种子，然后将其子代栽植在一个至多个地点的随机、重复的田间试验林中。在这些条件下，可以认为环境影响对所有的树木都是相似的，因而来自不同树木(或来自不同林分)的子代间的任何差异主要是由遗传原因造成的。这类试验称为栽培对比试验(common garden test)。栽培对比试验的基本假设是：对自然生境中的树木进行测量或观察是不可能的，也不可能利用这些测量值来确定遗传与环境对观察到的表型变异性的相对重要性。为此，为了给参试的所有基因型提供共同的、可重复的生长环境，就需要建立单独的试验(栽培对比试验)。

举一个简单的例子，假定在一片火炬松(Pinus taeda)同龄人工林中，测量了1000株树的树高。每一株树都有它自己的基因型，而且都经历了其所在林分的微气候和微立地。因此，这1000个表型测量值就表现为从矮到高的一系列的树高值，这就是树高生长性状的表型变异。为了确定树高表型变异是否归因于这1000株树间的基因型差异，可实施如下的栽培对比试验：从林分中选择较高和最矮各5株树分别采集种子，放进标为高和矮的两个口袋(处理)中并繁育成实生苗；然后，将这两个处理的苗木分几个地点进行田间试验，每个地点采用相同的随机、重复试验设计，这些地点就是栽培对比试验点。几年之后，如果"高"处理中的树木(亲本林分中5株较高树木的子代)始终比"矮"处理中的树木(来自5株最矮亲本的子代)长得高，那么，在最初的亲本间表型变异中，至少有一部分是由遗传差异引起的。在较高亲本树高生长表型优势中，归因于遗传的这一部分传递给了子代，这一点可通过栽培对比环境条件下其子代树高生长优势来证实。

栽培对比试验有很多类型，如树种试验、种源试验、子代测定，这些将在以后的章节中详细讨论。这些试验的具体目的不同，因此名称也各不相同；不过，它们都是栽培对比试