领地乃生存之本

领地能为蚂蚁提供食物资源和繁殖后代的稳定环境，要生存下去，领地必不可少、关乎存亡。

春天，活动过的气息和气味标记都随着漫长的冬季而消失，所有的土地再次变成“无主之地”，领地将重新划分。在掘穴蚁们生存的地方往往还有玉米毛蚁(Lasius alienus)，领地对于它们而言同样重要，它们需要占领一棵植物放牧蚜虫，这些蚂蚁酷爱蚜虫分泌的蜜露，蚜虫为蚂蚁提供蜜露，而蚂蚁则对蚜虫提供保护，这的确是奇妙的共生现象。

掘穴蚁和玉米毛蚁几乎是夙敌，来自不同巢穴的蚂蚁亢奋地抖动身体，彼此扭打在一起。这样的冲突会从清晨一直持续到傍晚，然后，地面上会收兵休息，次日，战争可能还将继续。

玉米毛蚁在地面上善于大兵团式的作战，好像欧洲的正规军。如果你放一只外来蚂蚁在他们的巢穴附近，立即就可以招来潮水一样的蚂蚁大军，但玉米毛蚁单兵攻击力较弱。而掘穴蚁却相反，它们从不发动大规模的阵地冲锋，但它们行动迅速且单兵战力强，奉行的是“hit and run”的战术。因此，玉米毛蚁很难成功捕捉到掘穴蚁，它们对付掘穴蚁的策略是及时只工蚁死死咬住掘穴蚁，减缓它的行动，等待援兵。而掘穴蚁则试图迅速杀死玉米毛蚁或用尾部喷射蚁酸迫使其放弃。因此，对抗的结局将取决于相遇的两只工蚁能不能速战速决。

但在地面上，玉米毛蚁往往会派出大批的部队攻击掘穴蚁的巢穴。掘穴蚁游击式的战术无法和玉米毛蚁大军正面抗衡，它们采取了防守的策略。所有的蚂蚁都退入洞中，几只掘穴蚁工蚁在入口处张开上颚进行防御，在它们身后则是大批的工蚁部队。玉米毛蚁没有掘穴蚁力气大，不能把堵着洞口的卫兵拖出来杀死，相反却很容易被对手拖入洞中消灭。因此，玉米毛蚁不敢擅自行动，往往在洞口形成僵持的局面。当玉米毛蚁大军退去的时候，掘穴蚁又在巢外活跃起来，一切如初。

除了地面，在地下巢穴之间有时会打通，往往引发争斗。实际上整个争夺是一个包括地面和地下的立体进攻与防御的拉锯战。

有年春天，我在校园内曾详细观察了一次精彩的战争。那里有一排白杨树，东西走向排列，春天刚开始的时候一窝玉米毛蚁战据了其中的前两棵，从此向东的若干棵白杨树则是被掘穴蚁占有。双方就围绕着它们交界处——第三棵白杨树的所有权展开了争夺。应该说这是玉米毛蚁的一次收复失地战争，因为之前那里是它们的领地，现在玉米毛蚁因为苏醒得较晚，它们建造的巢穴被向西侵犯的掘穴蚁占据了。

终于，有24小时，我发现小股玉米毛蚁开始在第三棵白杨树周围活动了，但这时地面的巢穴依然被掘穴蚁们占据着。玉米毛蚁们在树干上跑上跑下，已经开始忙碌地采集蚜虫的蜜露。第二天，情况进一步发展，玉米毛蚁开始反击，它们从大本营直接开凿了地下隧道，在白杨树西侧打开了出口，有相当数量的玉米毛蚁开始活动，一些掘穴蚁战据的入口受到影响，它们不时把一两只试图进攻的玉米毛蚁拖到洞里消灭。掘穴蚁仍然牢牢控制着白杨树下的地面。

第三天，形式急转直下，玉米毛蚁发动了大规模进攻，取得了地面控制权！当然包括白杨树。驻扎的掘穴蚁部队则龟缩在洞穴里上颚向外进行坑道防守战。玉米毛蚁则攻占了最东边的一个洞穴，在地面上造成了对掘穴蚁蚂蚁洞口的合围。地下的洞穴可能已经被打通，地下战争估计已经进入白热化，一部分掘穴蚁已经被分割在狭小的区域内，他们地下地上四面受敌。

一直到一周之后，掘穴蚁没有在第三棵白杨树附近进行活动，玉米毛蚁仍然占据了整个地上部分领地，地下战势暂时无法进行判断，估计掘穴蚁已经放弃了反扑。玉米毛蚁成功夺回了原来属于它们的领地，玉米毛蚁已经取得了阶段胜利。

它们的力量已经开始威胁第四棵白杨了，收复失地的战争开始变为侵略战争了。玉米毛蚁的大举侵略似乎激怒了整个掘穴蚁社会，在第四棵白杨树的地下，一定发生过非常激烈的战斗。后来，掘穴蚁的兵力再次推进到第三棵白杨树，它们占据了除西边一个洞口外所有的洞口。看来，玉米毛蚁的有生力量已经在地下被大量歼灭，战争再次迎来了转折。

但玉米毛蚁依然在组织抵抗，它们试图封锁第三棵白杨树的基部来保障自己对白杨树资源的占有。但是，掘穴蚁工蚁凭借自己的速度和力量轻易就可以穿过这道防线。更糟糕的是，还有一窝树栖蚂蚁也被惊动了，它们自上而下地也发动了一次战争。在双方的夹击下，玉米毛蚁的封锁没能坚持几天。

而掘穴蚁则开始巩固胜利的果实。它们把占领的通道加大、加宽，使这些原来属于玉米毛蚁的巢穴不再适合玉米毛蚁作战，即使玉米毛蚁再攻下来也不可能守住了。之后，这里的战争零零星星持续了一个夏季。第二年春天，到了再次复苏的时候，可能因为失去了这部分食物资源，食物储备减少，玉米毛蚁的冬天似乎过得并不好，群体实力下滑，面对因获得了新领地而更加强大的掘穴蚁巢群，再没能靠近第三棵白杨树了。

这些通过战争或者其它各种手段获得的领土被将群体小心地守护，工蚁们在领地各处排出粪便，粪便中的物质含有标记领地的气味(信息素)。如果你将一只蚂蚁放在“邻国”的领地中，你会发现它马上变得焦躁，横冲直撞，急切地想离开这里，这种反应在离“邻国”的巢口越近——那里的气息更浓——而变得更加强烈。它能通过气味感知到这里充满了杀机，它孤立无援，必须尽快退出这里，否则将面对驱逐甚至是杀戮。

相反，那些在自己气味标记的领地里的蚂蚁则斗志昂扬，随时巡查着自己的领地。一些如弓背蚁类(Camponotus spp.)的蚂蚁还会组成小分队，在领地的入口和食物丰富的地方驻守，它们能有效地阻截来自“邻国”的小股侦查力量，以防止“邻国”掌握它们领地食物资源的信息。所谓“怀璧其罪”，如果被敌人知道了巢穴的底细，特别是如果有丰富的资源，大规模的侵略就可能发生。同时，它们也如同前哨般为群体预警，并以生命为代价，为群体集结反击力量赢取宝贵的时间。

爱之空中舞曲

生殖蚁飞上蓝天，便开始兴奋地向婚飞的地点进发，天空中的捕食性昆虫和鸟类也都极兴奋，但原因却不同——它们将因此获得丰盛的大餐。尽管如此，生殖蚁依然毫不畏惧地朝向目的地飞去。

一般来说，蚂蚁交配的地点都比较固定，首先赶往交配地点的是雄性蚂蚁，雄蚁体内的精子从蛹期开始发生，它们体内所有的精子的形成都是同步的，此时，雄蚁体内的精子已经全部成熟，为的就是这一刻。雄性蚂蚁首先在空中集群，然后雌蚁赶来交配，集群的地点可能会被很多代的蚂蚁使用多年。凯文?M?欧尼尔(Kevin M. O’Nell)曾经在美国蒙大拿州的西南地区花了6年时间(1988－1993)详细研究了亚光林蚁(Formica subpolita)的婚飞情况，它是掘穴蚁的近亲，研究中发现，6年的交配现象几乎发生在同一地点，有时甚至在同一植物上。

赫尔多布勒也找到了一个繁殖地，1975年7月的某个下午，当走过美国雅利桑拿州一个沼泽的时候，“发现了这所有事件中最独特的一个”。在一个网球场大小的地面，“没有任何独特的自然特征”，聚集了大群的收获蚁雄蚁和生殖雌蚁。从5点到以后的2个小时，直到黄昏，一直有后蚁飞进来交配，然后再冲出去。如果赫尔多布勒不离开的话，次日，他应该还可以观察到持续的交配。从此，年复一年，赫尔多布勒每年7月都必光顾那里，都会发现“潮水般”的生殖蚁。这块场地如同鸟类或者羚羊的求偶场地。雄蚁每年都会返回这里，在这里等待雌蚁的到来。但是，没人知道为什么它们能如此地聚集在这里。

我也一直试图寻找一个这样的固定交配地点，但是除了在一些地方偶然发现了临时性小的集群外，还没有看到大的交配场面或者找到大的交配地，在国内也没有见到有关的报道。对蚂蚁爱好者或者研究者来说，能找到这样一个交配场就如同被上帝垂青一般。然而现代建设的速度太快了，即使找到了有些繁殖地，第二年的时候也可能已经由荒地变成建筑工地了。2011年10月1日，我终于找到了这样一块地方，确切的说是一个规模不小的植物园，它是属于小家蚁(Monomorium sp.)的繁殖地。当我走进去的时候，我感觉和我差不多高的空中有很多“蚊虫”聚集在一起飞舞——在河北，10月前后婚飞的蚂蚁已经很少，多数蚂蚁将因为气候转冷，在11月中旬停止活动。当我挥手赶开它们的时候，我发现我面前飞着的是一只雌蚁！然后我发现，这里前前后后，所有的地方，空中飞舞的，都是正在婚飞的蚂蚁！我的运气来了……

在雄蚁的聚集地，雌蚁将沿着雄蚁们所释放的信息素赶来交配。如同逛超市一样，雌蚁们决定哪个精子袋可以被放进购物篮。

根据欧尼尔的研究，亚光林蚁的交配平均持续时间为62秒，在离开之前，每只雌蚁可以交配多达4次。亚光林蚁的集群一般离地2米高，雄蚁都是顶风飞行。飞行时头朝上，身体倾斜和地面呈45度角，当风向改变时，它们的飞行方向也会随着发生变化。飞行中的雄蚁不向其它飞行昆虫靠近。短暂的飞行之后，这些雄蚁会落到叶子上或者植头，休息片刻，来回爬动。

交配往往在离地0.1－1.5米的枝头、叶片上等地方，交配之前，雌蚁往往在原地静静等待。雄蚁或者直接扑向雌蚁或者从附近慢慢靠近。雄蚁爬到雌蚁上方，和雌蚁保持同一方向，将其抱住。如果雌蚁不反抗，就可以进行交配，交配完成后雄蚁放开雌蚁，并离开。但是，被拒绝的时候显然更多，有88%的情况雌蚁会很快转过头，张开双颚向雄蚁示威，雄蚁只能离开。一旦交配完成，精子已经储存在了雌蚁的体内，“精子袋”已经不再有意义，雄蚁不久将死亡。死亡的雄蚁将成为其它蚂蚁或者是小型鸟类的食物。而雌蚁可能离开这里，也可能还会再次进行交配，而且雌蚁多次交配是普遍的现象。

我所观察到的小家蚁的情况略有不同，在它们的仪式中，雄蚁是围绕着雌蚁飞行的，并尽一切可能抓住雌蚁并且完成交配。雌雄在空中交配，一旦抱对，双方即共同在空中飞翔，并离开婚飞的群体。由于两只蚂蚁飞行的协调性不佳，这一对蚂蚁往往越飞越低，落在地面，最终完成交配。交配后，雌蚁即飞离。这些雄蚁是如此紧张、亢奋，以至于时常有两只雄蚁以交配姿态落到地面——它们显然找错了目标，之后只好悻悻分开，回到婚飞的群体中去。

雄蚁首先集群，然后雌蚁赶来交配的方式，叫“雄蚁集群模式(male-aggregation syndrome)”。雄蚁集群模式是赫尔多布勒和巴茨(Bartz)两个人在认真研究后提出来的两种基本的交配模式之一。另一种模式出现得较少，是“雌蚁召唤模式(female-calling syndrome)”，是由生殖雌蚁在地表用菲洛蒙来召唤雄蚁的模式。基于雌蚁召唤模式的交配方法种类很多。比如，一些种类的雄蚁会飞临雌蚁所在的巢穴，等待生殖雌蚁从巢穴中爬出来。一旦雌蚁出现，雄蚁会蜂拥而上，将雌蚁围在中间展开争夺，直到几十秒钟后，雌蚁交配完成并从中挣脱出来，然后它们飞离母巢去建立自己的巢穴。

雌蚁召唤模式是更为谨慎的策略。对群体来说，雄蚁比雌蚁的营养投资要小得多，让雌蚁外出去寻找雄蚁显然承担了太多的风险。一些多后物种的生殖雌蚁会在小心地爬出巢穴那么一小段距离，在地表交配，然后会直接返回母巢。还有一些交配后的雌蚁会率领巢穴中的一部分工蚁出走，寻找新的领地，建立起统治，在原来巢穴工蚁姐妹的支持下，开疆辟土的任务就显得格外轻松了。

非洲的行军蚁(African Driver Ant)是让丛林昆虫胆寒的恐怖肉食群体，它们的未受精生殖后蚁则受到更为严密的保护，从不离开群体半步。处女蚁后一旦出世，它就会携带着多达数百万的工蚁起程离开母亲，从此天各一方。同时，在群体保护的深处，它将等待雄蚁穿过层层防线后的到访。

一起来做个标本

如果你不知道所观察蚂蚁到底是哪种蚂蚁，好从巢穴中采集几只工蚁作为标本，等有机会时再鉴定。如果这个巢穴有工蚁也有兵蚁，兵蚁会是主要的鉴定依据，需要采集。只采集自然巢穴在地面活动的少量几只工蚁和兵蚁，只要不采集蚁后，你不必担心会对巢穴造成影响。

我们可以把这些捕捉的蚂蚁丢进随身携带的酒精溶液瓶中杀死，如果是一般标本采集，可用75%的酒精溶液，如果是用于分子生物学实验，则应该使用无水酒精。之后再记录好发现的详细地点和时间，如果你有GPS或者北斗设备，可以记录下采集地点的经纬度，也可以回到家以后从天地图(www.tianditu.cn)或者Google Earth等卫星地图上找到相应位置，然后记下经纬度。在野外，特别是高海拔处，如果随身带有测量海拔高度的高度计等，也应该记下标本采集的海拔。如果有相机也应该随手拍下几张蚂蚁生活的生态图。具体的分类、鉴定和标本制作则要留到返回后再认真进行。但返回后就应该立即对标本进行处理，以免出现遗忘。这些方法对其它昆虫标本的采集同样是适用的。

(昆虫针：制作昆虫标本时必不可少的工具，可以在制作标本前用来固定昆虫的位置，制作针插标本。昆虫针的型号共七种：00，0，1，2，3，4，5。0至5号针的长度为38.45毫米，0号针直径0.3毫米，每增加一号，直径相应的增加十分之一毫米，所以5号针直径0.8毫米。实际上3号针最常用。00号针，是将0号针从针尖以上三分之一处截断，又称二重针。

)

主流的昆虫标本制作方法则是脱水标本，或者说是针插标本，也是最常见的标本制作方法。它需要使用到和大头针外观差不多的昆虫针，只是后者长得多。昆虫针可以从教学或者实验用具商店购买，也可以通过淘宝(www.taobao.com)等网上商城购买，一小包几元钱，不贵的。实在买不到，也可以用大头针代替，或者干脆制成其它形式的标本。

其做法就是将昆虫趁着“柔软”的时候取出来，然后下针插制标本。不同的昆虫应该选用不同粗心的昆虫针，而且下针的位置略有区别。基本的原则是在“背上”(胸部背面)下针，下针位置不能破坏标本的结构，比如一针就将标本的一条腿戳下来……不要笑，这是刚开始接触针插标本制作时常犯的错误之一。比如，甲虫下针的位置一般是选择胸部中线偏右一点，也就是右边鞘翅的左上角，以避开腹面一块突起的小盾片；而像蝴蝶和蚂蚁这类体型比较纤细的昆虫则在胸部中央下针，位置偏离中央的话容易把腿刺穿下来。，昆虫和昆虫针“冒儿”之间还要留下一点距离，以便于取用的时候方便，一般预留下不到1厘米即可。

下针以后的，可以将标本插在泡沫上，然后稍微休整一下姿态，并用昆虫针插在附近的泡沫上，别住标本，以固定姿态，然后等标本风干定形后，再收回多余的昆虫针。制作好的标本要及时插上标签，标签是标本上最原始的记录。一般标签是1.5厘米长、1.0厘米宽的硬纸片，上面写有标本的信息。制作好标签后，依次用昆虫针插上，使标签位于标本的下方。

做好的标本要立即插上两个标签，及时个标签写有采集地点，海拔高度，采集时间；下面一个写上寄主或采集方法、环境，采集人姓名。经过研究查对已经有学名的和经过系统研究起出中文名字的昆虫标本要加上第三个标签，下面要再加上写有中名、学名及鉴定人姓名。标签要用碳素笔书写以防止褪色。经过研究，前人还未发现的新种，在标本下还再要加上新种或新亚种标签。这些标签可以像植物的叶子一样相互错开，避免互相遮挡。

，这些标本应该被转移到带有泡沫板底部的标本盒里。标本盒可以自制，如用一个塑料收纳盒垫上泡沫板即可，好盒盖一面是透明的，这样会比较方便查找。也可以直接从相应的商店或者网上购买，一个标本盒价格大概在十几到二十元左右。标本盒中应放置樟脑和干燥剂，以防虫蛀和发霉。

一般来说，由于蚂蚁身体小，制作针插标本难度是比较大的。除非像日本弓背蚁那么大的蚂蚁，使用二号昆虫针也不见得有什么问题。但这样的蚂蚁实在太少了，大多数蚂蚁立即就会被扎烂。对这些小蚂蚁或其它小昆虫，一般我们先把它们先粘在三角纸上，标准的三角纸长7.65毫米、宽1.8毫米(也可以直接取10毫米长的一小截火柴棒)。粘贴标本的时候要注意不要将蚂蚁的关键的分类特征遮挡住，一般是背面朝上。一般来讲，尖端要靠近蚂蚁右侧，并触及中足和后足基部，尽量减少其它部分的遮挡。还有一个需要注意的是，在粘标本的时候手要轻，尤其是刚开始学习制作时，要小心三角纸将标本弹飞。等粘牢后，取昆虫针刺穿三角纸，再做好标签，也可先插好三角纸再粘贴标本。同一种蚂蚁的不同品级的三角纸标本插在同根昆虫针上也是可以的，这样可以节省标签和昆虫针。针插标本的制作也需要多熟悉才能做好。

另外一种常用的方式是浸泡标本。对于爱好者来说，可以使用75%的医用酒精，能在药店买到，正好符合标准。但是，有时候浸泡在75%酒精溶液中的标本比较脆，可以先用低浓度的酒精浸泡24小时，然后将标本转入75%的酒精中长期保存。“蚂蚁泡酒”起源自蚁学家沙普利(Shapley)，他惯于将标本保存在乡下随处可买到的烈酒中……

你可以用离心管容纳浸泡标本，这是一些密闭性非常好的有盖塑料管，原本是在实验室的上进行离心操作的消耗品。你可以根据需求选择不同规格的离心管，几十元就可以买一大包，非常实用，实验用品店和网店里都能买到。即使如此，这种保存液保存的标本内部组织也较脆，在解剖的时候需小心应对。，别忘了贴上用碳素笔书写的标签，标签的内容和针插标本相同，但不必拘泥于标签个数。